Forstliche Bundesversuchsanstalt - Index Inhalt

Auszug aus: B. Heinze: Erhaltung der Schwarzpappel in Österreich - forstwirtschaftliche, genetische und ökologische Aspekte

1 Die Notwendigkeit der Generhaltung bei der Schwarzpappel

1.1 Rückgang der Auwälder

Pappeln sind vorwiegend Baumarten des Auwaldes. Die einheimischen Schwarzpappeln (Populus nigra L.) sind Charakterbäume und zentrale Elemente dieses Ökosystems. Aulandschaften haben in vorgeschichtlicher Zeit große Teile Europas bedeckt. Sie begleiteten alle großen Tieflandflüsse und bildeten breite Bänder beiderseits der Wasserarme. Der Mensch hat schon seit der Altsteinzeit diese Gebiete wegen ihrer klimatisch begünstigten Lage und wegen ihres Wildreichtums aufgesucht. Mit dem Aufkommen der Landwirtschaft begann das Zurückdrängen der Auwälder. Damit setzte eine Entwicklung ein, in der die Au im Lauf der Zeit auch Siedlungsräumen, Verkehrswegen und schließlich schiffahrtstechnisch verwendbaren Flußläufen und Kraftwerken weichen mußte. Auch die Anwendung geordneter forstwirtschaftlicher Praktiken hat die "wilden" Auwälder transformiert.

In Österreich ist nur mehr ein kleiner Bruchteil des ehemaligen Auwaldgebietes übriggeblieben, Au-"Ur"-wälder fehlen ganz. Mit den immer kleiner werdenden Arealen, die der Auwald einnimmt, nimmt auch dessen "Biodiversität" ab: viele Tier- und Pflanzenarten sind verschwunden oder nur mehr sporadisch zu finden. Manche der größeren gefährdeten Tierarten wie z.B. der Seeadler haben schon Symbolcharakter für "die Au" erlangt, manche der speziellen Käfer- und Insektenarten sind nur den Spezialisten bekannt.

In der Öffentlichkeit sieht man jedoch manchmal "den Baum vor lauter Wald nicht" - die Baumarten, die den Auwald aufbauen und dessen zentrale Elemente sie daher sind, entgehen der Aufmerksamkeit. Dennoch oder gerade deshalb brauchen manche, wie die Schwarzpappel, Schutzmaßnahmen.

Im Bereich der "weichen" Au, jener flußnahen Bereiche, deren Ausdehnung am stärksten zurückgegangen ist, bilden die Pappel- und Weidenarten eine faszinierende Gruppe mit großer Formenvielfalt und mit verschiedensten Nutzungsmöglichkeiten. Hybride, also Kreuzungen zwischen verschiedenen Pappelarten, treten in der Natur nur relativ selten auf (siehe Abbildung 1-1 zur Begriffsbestimmung). Von den botanischen Pappel-Sektionen ist in einem Großraum ähnlicher ökologischer Bedingungen meist nur eine einzige botanische Art zu finden, z.B. Populus nigra L. (Sektion Aigeiros, Schwarzpappeln) in der "weichen Au". An den Übergängen solcher Öko-Regionen kommt es aber mitunter zur Ausbildung von Hybriden, die in ihren Eigenschaften zwischen den Elternarten stehen.

1.2 Forstwirtschaft mit Hybridpappeln

Mit der Entdeckung der Neuen Welt begann der Mensch, die bis dahin bestehenden geographischen Barrieren für die Ausbreitung der Pflanzenarten aufzuheben. Dies geschah auch mit der nordamerikanischen Pappelart P. deltoides, die im gesamten Osten der heutigen USA und Kanadas verbreitet ist. Schon bald bemerkte man unter den Nachkommen einiger Exemplare besonders wuchskräftige Pflanzen, die sich durch Steckholz leicht vermehren ließen. Solche "Kanadapappeln" wurden durch menschliche Hand rasch in Europa verbreitet. Während über viele Jahrzehnte die Weitervermehrung unkoordiniert und vielfach wohl unbewußt vor sich ging, setzte in der zweiten Hälfte des 19. Jahrhunderts ein organisierter Handel mit einzelnen Sorten ein. Diese Sorten, die als besonders wuchskräftig beworben wurden, sind teilweise noch heute unter Namen wie "Robusta" bekannt und in forstlicher Verwendung.

Aufgrund dieser auch kommerziellen Erfolge entwickelten sich bald gezielte Kreuzungsversuche, die durch die Wiederentdeckung der Forschungsarbeiten Gregor Mendels kurz vor 1900 noch an Schwung gewannen. Henry las im botanischen Garten von Kew (London) aus Kreuzungen P. deltoides x P. trichocarpa einige besonders schnellwüchsige Sämlinge aus, die er P. x generosa taufte (Henry 1914, zitiert nach Müller 1968). McKee (USA) brachte es in den zwanziger Jahren des 20. Jahrhunderts zu einer patentierten Pappelsorte mit denselben Elternarten, die jedoch bald durch Krebsanfälligkeit in stärksten Verruf geriet und diesen schlechten Ruf gleich auf die ganze Formengruppe übertrug (opec 1951, Müller & Sauer 1972). Stout und Schreiner setzten die Arbeiten in den zwanziger und dreißiger Jahren fort und kreuzten Exemplare vieler Pappelarten miteinander (Stout & Schreiner 1934, Schreiner 1949). Auch von diesen Kreuzungen sind etliche noch in weiter Verbreitung und forstlicher Nutzung, etwa die Sorten "Oxford", "Androscoggin" und "Rochester".

Einen qualitativen Sprung in der Hybridpappelzüchtung brachten die Versuche Wettsteins, der um 1930 herausfand, daß abgeschnittene Zweige der verschiedenen Weiden- und Pappelarten im Glashaus zur kontrollierten Kreuzung herangezogen werden können (Wettstein 1930). Während seine eigenen Sortenversuche durch die Kriegswirrnisse schwer in Mitleidenschaft gezogen wurden, setzte durch die neue Kreuzungstechnik kurz vor dem zweiten Weltkrieg ein Boom ein. In Italien brachte Jacometti eine Vielzahl neuer Klone heraus. In vielen europäischen Ländern etablierten sich eigene Pappelforschungsinstitute. Der akute Mangel an Holz in der Zeit nach dem zweiten Weltkrieg bot die nötigen Voraussetzungen dazu.

Die neue und alte Formenvielfalt führte zu einigem Wirrwarr in den Bezeichnungen und im Handel mit Pappelpflanzen. Die Baumschulen versuchten die von ihnen vermehrten Sorten als besonders leistungsstark anzupreisen. Manche wurden mit neuen Namen versehen. Einige Baumschulen sagten dem von ihnen verkauften Material unterschiedliche Eigenschaften nach, obwohl es sich eigentlich um dieselben Klone handelte. Deshalb bemühten sich forstgenetische Pioniere wie Houtzagers und R. Müller, Ordnung in dieses Chaos zu bringen. Besonders die minuziöse Arbeit Müllers brachte überraschende Ergebnisse. Die gesamte Vielfalt der in Deutschland verbreiteten "Schwarzpappelbastard-Altsorten" beschränkte sich auf 16 Klone. Wiederholtes Abstecken und Rückschneiden über mehrere Jahre hinweg und genaue botanische Beobachtungen waren zu dieser Erkenntnis notwendig (Müller & Sauer 1957-1961). Von der Art P. trichocarpa konnte nur ein einziger Klon nachgewiesen werden; von P. x generosa waren es offenbar nur eine Handvoll (Müller 1968, Müller & Sauer 1972).

Heute stellt die Hybridpappel-Forstwirtschaft für viele Auwaldbetriebe eine unverzichtbare Wirtschaftsform dar. Es gibt in der Au Pappel-Zwangsstandorte, auf denen keine andere Baumart dieselben Erträge bringt. Diese Betriebe sind auf die ständige Entwicklung neuer Sorten angewiesen. Allerdings haben viele Neuentwicklungen nicht das versprochen, was man ihnen nach nur kurzer Testung zuschrieb. Außerdem eignen sich nicht alle Klone für jeden Standort. Deshalb ist es für den Pflanzenkäufer wichtig, über die Identität des Pflanzenmaterials genau Bescheid zu wissen.

1.3 Identifizierung und Kontrolle von Pappelsorten

Die Kontrolle auf Identität von Sorten im Pflanzgarten war immer langwierig und mühsam (Hattemer 1966). Die größte Schwierigkeit bereitet der physiologische Zustand des Untersuchungsmaterials. Nur Pflanzen desselben Entwicklungszustandes können einwandfrei verglichen werden - in der Praxis meist Aufwüchse im Mutterquartier. Selbst bei Verwendung vorvermehrten Materials vermutete man manchmal noch Unterschiede zwischen "Herkünften" desselben Klons (Wettstein & Vieghofer 1958). Die internationale Sortenschutz-Vereinigung IUPOV arbeitete Richtlinien zur Beschreibung der Sorten aus (iupov 1981). Die Notwendigkeit zur Entwicklung neuer Unterscheidungsmethoden wird von dieser Vereinigung längst gesehen.

Ein weiteres Problem bildet die Unsicherheit bei der Bestimmung "reiner" Schwarzpappeln an ihren natürlichen Standorten. Durch den jahrzehntelangen Anbau von Hybridpappeln neben den heimischen Schwarzpappeln muß mit spontanen Kreuzungsnachkommen gerechnet werden (Abbildung 1-2). Wir stehen deshalb heute vor einer weiten Verbreitung von Hybridpappeln mit verwirrender Formenvielfalt, und Schwarzpappelresten, von denen wir nicht sicher sind, ob sie nicht durch die Hybridpappeln genetisch beeinflußt sind.

Der Käufer einer Pappel-Baumschulpflanze soll wissen, was diese zu leisten imstande ist, und wo deren Grenzen sind - eine Zertifizierung in diesem Sinne wäre wünschenswert. Pappelsorten, also einzelne Klone, müssen daher anerkannt und zum Verkauf freigegeben werden (Forstliches Vermehrungsgutgesetz 1996). Dabei wird auch gefordert, daß einzelne Klone unterscheidbar sind. Das ist makroskopisch anhand der Baumschulpflanze nicht immer zweifelsfrei möglich. Blattmerkmale z.B. können im winterlichen Ruhezustand überdies gar nicht beurteilt werden. Auch die Züchtung neuer Klone mit teilweise identischen Elternklonen oder die Entwicklung von Klonmischungen nahe verwandter Klone hat die Treffsicherheit morphologischer Merkmale (Hattemer 1966) vermindert.

Genetische Marker, besonders solche aus dem Gebiet der Molekularbiologie, scheinen für diese Aufgaben geeigneter als morphologische und wurden im Rahmen eines Projektes untersucht (Heinze 1998). Manche von diesen eignen sich für die Artunterscheidung, und somit für die Identifizierung von Einkreuzungen in die heimischen Schwarzpappeln. Diese für den Natur- und Artenschutz, aber auch für die Generhaltung wichtigen Ergebnisse werden in Kapitel 5 kurz wiedergegeben.

1.4 Einheimische Schwarzpappeln

Die folgenden Merkmale sind in Übereinstimmung mit dem Merkblatt des European Forest Genetic Resources Programme (EUFORGEN, s. Kap. 5.3) formuliert.

Alte Bäume am natürlichen Au-Standort sind vom Habitus her im Einzelstand mächtige Bäume, manchmal mit bogenförmigen Ästen an der Stammbasis. Im Bestand bilden sie mehr oder weniger gerade, durchgehende Stämme, die nur im oberen Teil Äste erhalten (Abb. 1-3). Im Alter entstehen weitausladende Bäume mit schwacher Apikaldominanz, teils tritt säulenförmiges Wachstum auf. Die Äste sind ungleichmäßig am Stamm verteilt, häufig findet man Wasserreiser (Adventivsprosse) an belichteten Astpartien. Das kann bis zur Bildung von Maserknollen am Stamm (bedingt durch Wasserreiser und/oder darunterliegende schlafende Knospen) gehen, die mitunter den ganzen Stamm einnehmen können (Abb. 1-4). Häufig finden sich auch Brettwurzelansätze an der Stammbasis alter Bäume, wie man sie typischerweise von Urwaldriesen kennt (Abb. 1-5). Diese Merkmale zeigen auch alte Schwarzpappeln in Parks, Höfen, Gärten oder Alleen; allerdings kann es hier durch Windeinwirkung, Aufastung, Form- und Pflegeschnitt auch zu abweichendem Habitus kommen.

Die Rinde ist in der Jugend rein und glatt, während die alter Bäume sehr rauh und längsrissig mit charakteristischer X-förmiger Musterung sein kann (Abb. 1-6). Hingegen (1)ähnelt die Borke alter Hybridpappeln mehr der typischen Zerreichen-Borke. Verwechslungen aufgrund der Borke könnten mit Baumweiden (Salix alba L.), weniger auch mit Silberpappeln (Populus alba L.) oder Robinien (Robinia pseudoacacia) auftreten. Interessanterweise benennt der Volksmund ja beide genannte Pappelarten gleich ("Alber"). Diese spezielle Ausbildung der Borke könnte bei Überschwemmungen Luft zurückhalten und so die hohe Überschwemmungstoleranz der Schwarzpappel mitbedingen.

Bei den Trieben gibt es drei Haupttypen: lange End- oder Seitentriebe, Kurztriebe und die bereits erwähnten Adventivtriebe (Wasserreiser). Langtriebe sind im ersten Jahr eindeutig zylindrisch rund an der Basis, manchmal auch leicht eckig, aber ohne Leisten. Diese Leisten sind ein typisches Merkmal von P. x euramericana-Hybridpappeln der ersten Generation (P. deltoides x P. nigra). Die Triebe sind im ersten Jahr stark grünlich, werden im Winter gelblich-braun, und in den folgenden Jahren dann grau-braun. Zahlreiche Kurztriebe verbleiben an zweijährigen und älteren Trieben.

Die Blätter sind schon am einzelnen Baum sehr variabel. Typische Formen finden sich noch am ehesten an Kurztrieben, vorzugsweise an Zweigen mit Blüten. Die Blattspreite an Kurztrieben ist klein (unter 10 cm), rautenförmig mit keilförmiger Basis und vorne zugespitzt. An den Langtrieben ist die Blattspreite ins etwas Eiförmige übergehend. Es findet sich keine bleibende Flaumbehaarung an alten Blättern.

Blattknospen sind kurz, spitz, an den Trieb gedrückt, manchmal sich nach außen biegend, und von hellbrauner bis braun-roter Farbe. Weibliche Blütenknospen sind nach außen gebogen. Männliche Blütenknospen sind etwas größer als die weiblichen. Männliche Blüten sind kurze Kätzchen (unter 10 cm lang) mit geringem Durchmesser (5 mm, wenn geöffnet) und mit purpurroten Staubblättern. Weibliche Blüten, ebenfalls kurze Kätzchen (8-10 cm, wenn aufgeblüht), bestehen aus ca. 50 Einzelblüten pro Kätzchen, wobei die Einzelblüten zwei Narbenlappen (Schuppen) aufweisen, die so groß wie die Fruchtknoten sind. Die Blüten erscheinen vor den Blättern im März-April. Die Blüte ist windbestäubt und reift bis Ende Mai - Anfang Juli heran. Die Frucht ist eine eiförmige Kapsel mit kurzem Stengel (2 mm), die Schale ist zweiteilig. Im allgemeinen werden 5 Samen pro Kapsel gebildet. Der Samen fliegt bei warmer, trockener Witterung nach Platzen der Kapsel aus, wobei die langen Samenhaare ("Pappelwolle") den Samen über weite Strecken im Wind vertragen können.

Geeignete Standorte für die Keimung des Samens sind offene, feuchte Stellen am Gewässerrand, typischerweise an Flußufern oder an den Ufern von Seitenarmen. Zurückgehende Wasserstände nach Frühjahrsüberschwemmungen legen dabei oft neu mit Ablagerungsmaterial bedeckte Stellen frei, die von Pappeln und Weiden als Pioniere der Au flugs besiedelt werden. Dabei ordnen sich die Arten oft riemenförmig nach ihren spezifischen Standortsvorlieben und Feuchtigkeitsansprüchen an. Die Schwarzpappel steht in dieser Beziehung zwischen den Weiden und der Silberpappel.

Einige Besonderheiten zur Unterscheidung seien noch angeführt: Die Schwarzpappel wird im allgemeinen (an geeigneten Standorten und bei normalem Gesundheitszustand) nicht von Misteln (Viscum album) befallen, kann jedoch von Läusen der Gattung Pemphigus befallen werden, die am Blattstiel typische Gallen verursachen.

Schwarzpappeln lassen sich über Steckholz relativ leicht vermehren, besonders, wenn es sich um physiologisch junges Material handelt. Jungpflanzen und Aufwüchse im Mutterquartier der Baumschule weisen in einigen Details abweichende Merkmale auf. So finden sich typische, für Unterscheidungszwecke geeignete Blätter an sylleptischen Trieben (Seitenzweigen, die nicht aus Winterknospen hervorgegangen sind). Die Blattspreite solcher Blätter ist rautenförmig bis leicht eiförmig, keilförmig und zugespitzt, während die Blattspreite am Stamm rautenförmig bis leicht eiförmig, manchmal fast, aber nie ganz dreieckig und wieder keilförmig zugespitzt ist. Die Triebe haben zahlreiche Lentizellen, die typischerweise nicht länglich sind. Die Triebbasis weist einen rundem Querschnitt auf, wieder im krassen Gegensatz zu Hybridpappeln, und dünne Epidermis-Schichten schälen sich ab. Die Lentizellen können an Jungpflanzen erhalten bleiben.

1.4 Säulenpappeln - Der Schwarzpappelklon "Italica"

Eine in Österreich und ganz Europa weitverbreitete Mutante der Schwarzpappel ist die "Pyramiden-", "Säulen-" oder "Spitzpappel" P. nigra "Italica". Diese Mutante ist älteren Literaturangaben zufolge von Italien aus in Europa verbreitet worden, wo sie z.B. unter Napoleon gern als Allee entlang der Heeresstraßen als Schattenspender gepflanzt wurde. Außerdem dürfte sie die "Italien-Fans" der deutschen Klassik an die Säulenzypressen der Toskana errinnert haben. Wahrscheinlich ist diese Pappel als Mutante nicht in Italien selbst entstanden, sondern stammt aus West- oder Zentralasien. Der relativ frühe Blühbeginn läßt unter anderem auf einen südlicheren Ursprung schließen. Zeitweise wurde diese Sorte auch forstwirtschaftlich eingesetzt, nördlich der Alpen aber wegen mangelnder Holzqualität bald wieder fallengelassen.

Im Mittelmeerraum läßt sich neben der verbreiteten männlichen Form auch eine weibliche Säulenform feststellen; diese fehlt aber größtenteils nördlich der Alpen. Eine Gruppe von solchen Bäumen findet sich in Wien 3, Ungargasse 60. Die Bäume stehen als Wiener Naturdenkmäler unter Schutz (Nr. 315). Nach der Beschreibung in Mitchell (1975, S. 190) handelt es sich dabei um die Form "Femina" mit charakteristisch aufwärts-einwärts gebogenen Ästen. Sehr ähnliche Mutanten sind auch von der Birke (Betula verrucosa Ehrh. "Fastigata", Mitchell 1975, S. 215) und der Stieleiche (Quercus robur L. "Fastigata", Mitchell 1975, S. 253) bekannt. Die Mehrstämmigkeit der P. nigra "Femina"-Pflanzen könnte dadurch zustandekommen, daß die Triebspitzen einjähriger Starktriebe oft verkahlen, wodurch mehrere Seitenknospen durchtreiben. Das Absterben der Spitzenknospe wiederum könnte auf eine südliche Herkunft des Klones schließen lassen. Im Mittelmeerraum ist ein weiblicher, säulenförmiger Schwarzpappelklon unter dem Namen "Thevestiana" verbreitet (Zsuffa et al. 1996); möglicherweise ist dieser mit "Femina" ident. Eine andere Gruppe weiblicher, säulenförmiger Schwarzpappeln steht im Märzpark in Wien 15.

1.6 Maßnahmen zur Erhaltung der Art

Um die Schwarzpappel als Art zu erhalten, muß auf lange Sicht auch ihre genetische Vielfalt und damit ihre Anpassungsfähigkeit gesichert werden. Dies ist nicht nur ein reines Anliegen des Naturschutzes. Von forstwirtschaftlicher Seite ist die Erhaltung der genetischen Eigenschaften der Schwarzpappel für die Züchtung neuer Hybridpappelsorten wichtig. Naturnahe Forstwirtschafts-Konzepte mit seltenen Nebenbaumarten könnten auch einheimische Schwarzpappeln in einbeziehen (Tiefenbacher 1995).

Gefährdungen der genetischen Vielfalt entstehen vor allem durch die Zersplitterung des Vorkommens und die Einkreuzung von Hybridpappeln. Beide Faktoren führen zu genetischer Verarmung; im ersten Fall durch die geringere Anzahl möglicher Bestäubungspartner, im zweiten durch die Tatsache, daß viele der gängigen Hybridpappel-Klone eng miteinander verwandt sind. Durch die Einkreuzung von Hybridpappelgenen in den Schwarzpappel-Genpool (Introgression) könnte verminderte Vitalität in Folgegenerationen ("hybrid breakdown") auftreten. Die weite Verbreitung des männlichen Pyramidenpappel-Klons läßt weiters vermuten, daß dieser als Bestäuber von Schwarzpappelblüten einen nicht zu vernachlässigenden Einfluß auf die genetische Zusammensetzung der Art hat. Übermäßige Beteiligung einzelner Klone an der generativen Vermehrung wirkt stark einschränkend auf die genetische Vielfalt (Inzuchteffekte in Folgegenerationen).

Aus diesen Gründen wurde das Vorkommen der Schwarzpappel erhoben (Kapitel 2) und eine Sammlung von Schwarzpappel-Mutterpflanzen angelegt (Kapitel 3). Die internationale Einbindung dieser Arbeiten wird in Kapitel 4 besprochen. Empfehlungen für die Praxis in Forstwirtschaft und Naturschutz schließen diesen Bericht ab.


HeiB/FeiH, 1999-02-08 top Forstliche Bundesversuchsanstalt - IndexForschungPublikationen