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W. Kilian et al.: Die Düngung im Wald
3.1 Ansprache im Gelände
3.1.1 Wuchsgebiet, Höhenstufe, natürliche Waldgesellschaft
3.1.2 Aktueller Bestand
3.1.3 Aktuelle Vegetation - Vegetationstyp
3.1.4 Lage im Gelände - Relief
3.1.5 Grundgestein/Ausgangsmaterial der Bodenbildung
3.1.6 Boden
3.1.7 Humus
3.1.8 Durchwurzelung
3.1.9 Bestandeszustand
3.1.10 Bestandesgeschichte
3.2 Bodenanalysen
3.2.1 Probenahme
3.2.2 Analysenmethoden
3.2.3 Richtwerte von Analysenergebnissen
3.2.4 Nährstoffausstattung der österreichischen Waldböden
3.3 Nadel- und Blattanalysen
3.3.1 Grenzwerte
3.3.2 Nährstoffversorgung der Bäume in Österreich
3.3.3 Mangelsymptome an Bäumen
Eine einheitliche Düngungsempfehlung nach einem Generalrezept für alle Waldstandorte - ohne Rücksicht auf die konkreten Gegebenheiten - ist unzulässig. Zu groß ist die Gefahr, das Waldökosystem durch Düngung zusätzlich zu belasten und Fehlinvestitionen zu tätigen.
Auch eine schematische Düngungsplanung aufgrund von Bodenanalysen und universellen Grenzwerten ist im Wald nicht möglich. Boden- und Blatt- (Nadel-)analysen können einen wertvollen Beitrag leisten, jedoch nicht alleinige Basis sein.
Voraussetzung zur Entscheidung, ob Düngung überhaupt zweckmäßig ist und in der Folge zur Ermittlung des konkreten Düngerbedarfes ist die Diagnose der Gesamtsituation des Waldstandortes. Dazu wäre in jedem einzelnen Fall eine quantitative Analyse des Ökosystems erforderlich, was nicht realisierbar ist. Solche Analysen des Stoffhaushaltes sind aufwendig und wissenschaftlichen Spezialuntersuchungen vorbehalten. Bestimmte einfache Kriterien können aber eine Orientierungshilfe bieten. In der Praxis kann der Forstfachmann vor allem die Erfahrung von vergleichbaren bereits durchgeführten Projekten heranziehen.
Die nachfolgenden Hinweise sollen dazu Anhaltspunkte liefern. Sie dienen in erster Linie der Beurteilung des Nährstoffhaushaltes und der Frage, ob die vorgefundene Situation eher der Natur entspricht oder ob Degradationen vorliegen. Je weiter ein Degradationsstadium vom natürlichen Potential abweicht, desto eher ist Meliorationsdüngung angezeigt.
Bleiben bei der Diagnose im Gelände Zweifel, können Boden- und Nadelanalysen als weitere Kriterien sowie Gutachten von forstökologischen Fachinstituten herangezogen werden. Bei großflächigen Düngungsprojekten ist eine exakte wissenschaftliche Erkundung angebracht.
Wertvolle Hilfe kann eine Standortskarte leisten, doch steht eine solche in Österreich nur in wenigen Fällen zur Verfügung. Die Felddiagnose sollte möglichst viele Aspekte berücksichtigen. Als Entscheidungskriterien dazu können herangezogen werden:
Aus Wuchsgebiet und Höhenstufe kann zumindest grob die natürliche Waldgesellschaft abgeleitet werden. Als Hilfsmittel dazu kann die Wuchsgebietsbeschreibung der Forstlichen Bundesversuchsanstalt (FBVA-Berichte Nr. 81, 1994 ) dienen.
Dabei ist zu beachten, daß die für Wuchsgebiet und Höhenstufe charakteristischen Regionalwaldgesellschaften durch Gestein, Relief und Bodentyp modifiziert werden. Beispiele:
Eine eingehendere Analyse ist durch pflanzensoziologische Aufnahmen möglich.
Argumente für Düngung
Argumente gegen Düngung
Auch hier gibt eine exakte pflanzensoziologische Aufnahme die beste Auskunft. Sie gibt gleichzeitig Hinweise auf die natürliche Waldgesellschaft.
Als Indikator für den aktuellen, temporären Standortszustand (Humus, Ernährungssituation) haben sich die in der Praxis eingeführten "Vegetationstypen" (nach vorherrschenden Arten, Weiserpflanzen) gut bewährt. Die wichtigsten Vegetationstypen sind z.B. in den Erhebungsrichtlinien der Österreichischen Waldinventur beschrieben.
Je mehr die aktuelle Vegetation der natürlichen Waldgesellschaft entspricht, desto stabiler ist dieses System. Je weiter entfernt sie davon ist, desto eher ist mit Degradation zu rechnen. Meist weisen unausgeglichene Artenkombinationen oder uniforme, artenarme Vegetationsdecken (Moostyp, Vergrasungen, Zwergstrauchdecken) auf sekundäre Veränderungen hin.
Zwergstrauchdecken (Heidelbeer-, Preiselbeer-, Heidekraut-Typen)
Argumente für Düngung
Argumente gegen Düngung
Vergrasung
Argumente für Düngung
Argumente gegen Düngung
Sauerkleetypen
Argumente für Düngung
Schattenkräutertypen
Argumente für Düngung
Moosdecken
Argumente gegen Düngung
Eutrophe Hochstaudenvegetation
In beiden Fällen handelt es sich um ein Störung, jedoch nicht um eine Indikation für Düngung. Doch kann bei nachhaltig erhöhtem Stickstoffeintrag einseitiger Mangel an anderen Nährstoffen entstehen, welche durch Düngung ergänzt werden können (Blatt- bzw. Nadelanalysen!).
Argumente gegen Düngung
Argumente für Düngung
Von Interesse für die Fragestellung ist die chemische Zusammensetzung und das Verwitterungsverhalten hinsichtlich des natürlichen, langfristigen Nährelementangebotes. Selbst basenreiches Gestein (z.B. Amphibolit) hat nur wenig nachschaffende Leistung, wenn es hart und schwer verwitterbar ist. Kalke können so rein sein, daß die Kalium- und Magnesiumausstattung unzulänglich ist. Anderseits kann relativ saures, basenarmes, aber leicht und feinkörnig verwitterbares Substrat (Tonschiefer, Phyllit) auch reiche Böden mit hoher nachschaffender Kraft bilden.
Achtung: Das dem Boden unterlagernde Grundgestein muß nicht das Ausgangsmaterial zu dessen Bildung sein (Beispiel: dünne Lößschichten über magerem Sandstein).
Der Boden als Produkt der Umweltfaktoren Klima, Relief und Ausgangsgestein spiegelt z. T. die bereits dort genannten Kriterien wider. Ausgeglichene bodenphysikalische Verhältnisse (Struktur, Durchlüftung, Speicherkapazität, Wasserhaushalt) sind Voraussetzung für gute Düngerwirkung, können aber auch das Ziel von Düngungs-/Meliorationsmaßnahmen sein (Strukturverbesserung über Kalkzufuhr, Humusmelioration, Einbringung von Tiefwurzlern).
Der Bodentyp muß bei der Beurteilung von Analysendaten, Waldgesellschaft etc. berücksichtigt werden. Analysendaten haben nur in Bezug zum Bodentyp Aussagekraft, da die "Normalwerte" für die jeweiligen Bodentypen sehr weit voneinander abweichen.
Argumente gegen Düngung
Düngung nicht sinnvoll:
Argumente für Düngung
Düngung meist nicht erforderlich:
Bei offensichtlichem Abweichen des Bodenzustandes vom "Normalaspekt" des entsprechenden Bodentyps, z.B. Humuseinwaschung oder Bleichung im obersten Mineralboden sonst eher reicher Braunerden etc., sekundäre Differenzierung von Mineralbodenhorizonten durch Strukturverlust, Auswaschung oder seichte, einschichtige Durchwurzelung.
Der Humus ist ein vorrangiger Weiser für den Bodenzustand. Kriterien sind vor allem die Menge und die biologische Aktivität (Humusform). Allerdings sind auch hier die natürlichen Umweltgegebenheiten zu berücksichtigen: Der gleiche Moder ist etwa in natürlichen Fichten-Bergwäldern das anzustrebende Optimum, während er auf basenreichen Standorten im Hügelland auf Degradationen hinweist.
Humusmenge: Humusmangel ist dort anzunehmen, wo der humose Mineralboden (A-Horizont) humusärmer oder seichter ist, als es dem Bodentyp entspricht. Als Richtwerte für die Horizonttiefe humusarmer Böden gelten:
Humusqualität: Als ungünstige Humusformen gelten:
Argumente gegen Düngung
Argumente für Düngung
Der aktive Wurzelraum ist zu beachten. Nur eine angemessene Durchwurzelungsintensität läßt eine ausreichende Nährstoffaufnahme erwarten.
Bei unzureichender Durchwurzelung besteht Auswaschungsgefahr. Durch Baumartenwechsel (sekundäre Fichtenbestände nach Laubmischwald) kann der aktive Wurzelraum reduziert sein. Der ehemalige tieferliegende Wurzelhorizont wird abgebaut, wobei Stickstoff ausgewaschen wird. Solche Standorte dürfen keinesfalls mit Stickstoff gedüngt werden.
Der Wurzelraum kann sich auch durch sekundäre Vernässung, toxische Bedingungen im Unterboden (freies Aluminium, Sauerstoffmangel) verändert haben. Feindurchwurzelung nur im Auflagehumus und oberflächennahen Humushorizont auf sonst tiefgründigem, lockerem Boden weist auf hydrologische oder chemische wuchsfeindliche Bedingungen im Mineralboden hin, welche Gegenstand von Meliorationsmaßnahmen sein können. Andererseits kann oberflächennahe, seichte Feindurchwurzelung durch Düngung zusätzlich gefördert werden.
Argumente gegen Düngung
Argumente für Düngung
Die Kenntnis der Vorgeschichte der Waldfläche, früherer Nutzungs- und Bewirtschaftungsformen, kann hinsichtlich Nährstoffentzügen und Nährstoffverlusten oder auch Nährstoffanreicherung wertvolle Hinweise geben. Zu berücksichtigen sind insbesondere eine wahrscheinliche Nährstoffzufuhr einerseits und Nährstoff- und Basenverlust andererseits.
Argument gegen Düngung
Argument für Düngung
Die Bodenanalyse kann Auskunft über die langfristig nachlieferbaren Stoffvorräte und damit mittelbar über die Nährstoffversorgung geben. Vor allem bietet die Bodenuntersuchung eine wertvolle Information über den Waldbodenzustand, aber nur als ein Glied in einer komplexen Beurteilung, neben der Diagnose des Standortes im Gelände. Eine unmittelbare schematische Ermittlung des Nährstoffbedarfes etwa nach universellen Grenzwerten wie bei der landwirtschaftlichen Bodenuntersuchung ist damit aber nicht möglich.
Die Waldernährung ist ungleich komplexer als die Ernährung von landwirtschaftlichen Kulturen. Der Mineralstoffgehalt des Holzes und damit die Entzüge durch Holzernte ohne Rinde sind gering, die geringen Ernteverluste werden zumeist aus Gesteinsverwitterung und Staubeintrag kompensiert. Ein hoher Anteil der verfügbaren Nährstoffe ist in der lebenden Biomasse - vor allem der Blattmasse - gespeichert und befindet sich in stetem Umlauf, kann aber auch in der Humusauflage festgelegt sein. Die Menge an verfügbaren Nährstoffen im Boden ist daher selbst in gutwüchsigen Beständen oft nur ein geringer und im Jahres- und Umtriebsverlauf schwankender Anteil am Gesamtsystem und nicht allein für den Ernährungszustand maßgeblich.
Waldböden sind nicht durch Bodenbearbeitung homogenisiert und daher deutlich in unterschiedliche Horizonte gegliedert. Insbesondere der Auflagehumus hat völlig andere chemische Eigenschaften als der Mineralboden. Die Probenahme muß daher getrennt aus mehreren Tiefen, zumindest aber gesondert aus dem Auflagehumus und Mineralboden erfolgen. Die nachfolgenden Richtwerte gehen von einer Probenahme aus 0 - 10 und 10 - 20 cm Mineralboden aus.
Gleiche Analysendaten aus verschiedenen Bodenhorizonten (Tiefenstufen) sagen Unterschiedliches aus. Zudem sind Waldböden besonders inhomogen und eine repräsentative Probenahme aufwendiger als in Ackerböden.
Die Proben aus nur einer Tiefenstufe werden mit dem Schlagbohrer geworben (> 25 Stiche für eine Mischprobe). Bei Beprobung mehrerer Tiefenstufen ist die Entnahme mit dem Spaten zu empfehlen. Aus der Humusauflage ist eine saubere Probenahme nur mit dem Spaten möglich.
pH-Wert, Karbonatgehalt und Korngrößenverteilung dienen als Basisinformation, der organische Kohlenstoff (C) und der Gesamtstickstoff (N) geben Hinweise auf Humusmenge und Humusqualität (C/N-Verhältnis) sowie auf die N-Reserven.
Die langfristig nachlieferbaren Nährstoffvorräte (Kalium (K), Calcium (Ca), Magnesium (Mg), und Phosphor (P)), sowie Mangel oder toxische Überangebote an Schwermetallen (Spurenelementen) werden mittels eines Säureauszugs ermittelt.
Die Kationenaustauschkapazität als Maß für das Pufferungsvermögen und die entsprechenden Kationenanteile können zur Beurteilung des Pufferzustands herangezogen werden.
Als Analysenpalette für Hinweise auf den Düngungsbedarf können gelten:
daraus errechnet als Maß für die Humusqualität: C/N-Verhältnis
daraus errechnet: Basensättigung (Pufferzustand)
pH-Wert und Basensättigung
Für pH-Wert und Basensättigung werden aufgrund von Literaturangaben folgende Richtwerte herangezogen Tabelle 1 und Tabelle 2
Nährelemente
Universell gültige Grenzwerte für Nährelemente im Boden (Gesamtgehalte bzw. austauschbare Anteile) sind derzeit nicht bekannt und wegen der eingangs dargestellten Zusammenhänge auch sachlich nicht möglich.
Die Daten der Österreichischen Waldboden-Zustandsinventur und deren Verteilung können aber Hinweise geben, welche Analysenwerte als durchschnittlich, hoch oder niedrig anzusehen sind. In der nachfolgenden Übersicht wurden jene Grenzen angeführt, unter denen 20 % aller gemessenen Proben (20er-Perzentil), und jene, über welchen 20 % aller gemessenen Proben liegen (80er-Perzentil). Sie können als Richtwerte für "schlechte" Versorgung bzw. "sehr gute" Versorgung gelten (beim C/N-Verhältnis ist die Bewertung umgekehrt!). Dabei wurde zwischen karbonatfreien und karbonatbeeinflußten Böden differenziert, da sich diese beiden Kollektive insbesondere in ihrem Chemismus, jedoch auch bezüglich physikalischer Parameter und der Vegetation deutlich voneinander unterscheiden. Der Gehalt mancher Elemente ändert sich mit der Tiefe, so daß die Richtwerte nur für die jeweilige Bodentiefe gelten Tabelle 3. Da in Zukunft alle Angaben auf Reinelemente zu beziehen sind und in international üblichen Maßeinheiten erfolgen sollen, sind in Tabelle 4 für die betroffenen Parameter nochmals die Richtwerte in entsprechend modifizierter Form angeführt.
Die angeführten Werte dienen als Orientierungshilfe. Sie geben nur zusammen mit anderen Parametern wie Bodentyp, Gründigkeit, Bestand, Vegetation u. a. eine Bewertungsgrundlage für allfällige Meliorationsmaßnahmen.
Die Grenzwerte des C/N- Verhältnisses entsprechen den Rahmenwerten für Mull, Moder und Rohhumus im Ah-Horizont. Für austauschbares Mg und K werden in der Literatur 2% Anteil an der Kationen-Austauschkapazität als Grenzwert für geringe, 1% für sehr geringe Versorgung genannt.
Für einzelne Bodentypengruppen stehen aus der Österreichischen Waldboden-Zustandsinventur ebenfalls Perzentilwerte zu Verfügung. Darüber hinaus ist aber auch das Verhältnis der Elemente zueinander zu berücksichtigen; etwa der Quotient K/Ca, Mg/Ca, C/P usw. Auf diese Fülle von Richtwerten kann hier jedoch nicht eingegangen werden.
Die Böden Österreichs sind ebenso vielfältig wie die österreichische Landschaft. Laut den Erhebungen der Österreichischen Waldinventur stocken 26 % des österreichischen Waldes auf Kalkböden, 38 % auf nährstoffarmen Braunerden, Semipodsolen und Podsolen, und der Rest von 36 % verteilt sich auf verschiedene Lockersedimentböden, reichere Silikatbraunerden, Moorböden u.a., die in der Nährstoffversorgung große Unterschiede aufweisen.
Die Ausstattung mit K, Ca und Mg hängt weitgehend vom Grundgestein und dem daraus hervorgegangenen Bodentyp ab. So weisen reine Kalk- und Dolomitböden oft einen unzureichenden K-Vorrat auf, während stark ausgewitterte Braunlehme und Böden auf sauren Quarzphylliten und Schiefern oft arm an Ca (und Mg) sind; Granitverwitterungsböden sind eher reich an K, aber oft gering mit Mg ausgestattet.
Allerdings ist dabei zwischen dem Gesamtvorrat an Nährstoffen und jenem Anteil, der von der Pflanze aufgenommen werden kann, zu unterscheiden. Dadurch ist beispielsweise erklärbar, weshalb Bestände mit akutem Mg-Mangel in den Nadeln auf durchaus Mg-reichen Böden auftreten können.
Das C/N-Verhältnis korreliert in Mull und Moder in der Regel gut mit den Mineralisierungsraten und diese mit dem Baumzuwachs. In Mull kann aber auch viel Dauerhumus mit geringer Mineralisierungsrate enthalten sein. Tabelle 3 und Tabelle 4
Die bisherige Auswertung der Waldboden-Zustandsinventur ergab unter anderem gewisse Schwerpunkte unzureichender Versorgung an einzelnen Nährelementen:
Stickstoff-Mangel
Trotz steigender atmosphärischer N-Einträge herrscht verbreitet
N-Mangel. Verbreitungsschwerpunkte sind großflächige
Fichten-Monokulturen nach Biomasseentzug durch historische Landnutzung
(Brandkultur, Waldweide...), oft verbunden mit neuartigen Schadsymptomen,
mit Humusverhagerung, seltener mit Rohhumusauflagen.
Phosphor-Mangel
Unzureichende P-Ausstattung der Böden ist relativ selten und tritt
meist in Verbindung mit N-Mangel und Humusmangel oder -degradation auf. Am
häufigsten wird P-Mangel auf Kalkböden wegen verminderter Verfügbarkeit
(Rendsina der Kalkalpen, Kalkschotter) beobachtet. (Die derzeit häufig
vorhandene gute P-Versorgung könnte auf einer verstärkten
Humusmobilisierung beruhen.)
Kalium-Mangel
Die K-Ausstattung der österreichischen Böden ist im
Durchschnitt gering, extrem niedrige Werte sind aber selten. Die
Versorgung der Bäume ist aber nicht allein vom Boden abhängig,
sondern ebenso von physiologischen Störungen und Auswaschung aus den
Blattorganen.
Geringe K-Versorgung ist verbreitet bei:
Magnesium-Mangel
Geringe Versorgung aus dem Boden tritt v.a. bei geringer Basensättigung
auf. Schwerpunkte sind der Hauptkamm der Böhmischen Masse, der
Pinzgauer Quarzphyllit, die Seckauer Alpen, fallweise auch Böden auf
sehr reinen Kalken wegen des Ca-Überschusses.
Calcium-Mangel
Die Bedeutung des Ca liegt vornehmlich in seinem Beitrag zur Basensättigung
des Bodens. Der Bedarf als Pflanzennährstoff ist hingegen gering,
unzureichende Ca-Versorgung der Pflanze deshalb selten.
Zink- und Kupfermangel
Unzureichende Ausstattung der Böden wurde v.a. in der Böhmischen
Masse festgestellt. Diese kann zu Mangel führen. Als Grenzwert für
Mangelverdacht können vorerst gelten: 7 ppm für Cu, 20 ppm für
Zn (Gesamtgehalt im Boden).
Mangan-Mangel
In Kalkböden tritt Mn-Mangel wegen der geringen Löslichkeit des
Mn bei hohen pH-Werten auf. In stark sauren Böden wird Mn leicht
ausgewaschen, wodurch der Anteil am Ionenbelag oft sehr gering und dadurch
ebenfalls Mangel möglich ist. (Das Verhalten des Mn in Abhängigkeit
von Versauerung und Staunässe ist derzeit noch unzureichend
untersucht. Auch toxische Konzentrationen sind möglich.)
Die Nadel- bzw. Blattanalyse zeigt die aktuelle Ernährungssituation der Bäume auf. Für die wichtigsten Baumarten und Nährstoffe stehen einheitlich gültige Grenzwerte für Versorgungsstufen zur Verfügung, soferne bei der Probenahme gewisse Normbedingungen (Jahreszeit!) eingehalten werden.
Mit Hilfe der Blattanalyse kann zwar eine konkrete Mangelversorgung festgestellt werden, nicht aber die Ursache hiefür. Sie muß nicht zwangsläufig durch geringes Angebot im Boden hervorgerufen sein, sondern kann auch auf physiologisch bedingte Ernährungsstörungen, Wurzelschädigungen, Antagonismen bei der Nährstoffaufnahme u.a.
Die in Tabelle 5 angeführten Elementgehalte in der Trockensubstanz einjähriger Nadeln gelten als Grenzwerte für Fichte und Kiefer.
Die Untersuchungsergebnisse von Nadel- und Blattanalysen im Rahmen des österreichischen Bioindikatornetzes zeigten beim Grundnetz (16 x 16 km) häufig Unterversorgung, vor allem mit Stickstoff und Magnesium Tabelle 6. Rund 40 % der Grundnetzpunkte wiesen Mangel an zumindest einem Nährelement auf.
Bei sehr ausgeprägtem Mangel an einem oder mehreren Nährelementen reagieren Bäume durch charakteristische Veränderungen ihrer Assimilationsorgane. Auffallende Symptome sind Blattverfärbungen (Chlorosen, Nekrosen) und veränderte Blattgrößen.
Parasiten, Frost, Hitze, Trocknis, Salze und Immissionen können ähnliche Erscheinungen auslösen. Daher ist zu prüfen, welche dieser Einwirkungen vorliegen könnten.
Akuter Stickstoffmangel verhindert eine ausreichende Chlorophyllbildung und schränkt die Trockensubstanzproduktion ein. Die Triebe sind kurz, die Blätter klein. Eine gleichmäßige gelbgrüne Verfärbung erfaßt zunächst die älteren Blätter bzw. Nadeljahrgänge, Nekrosen sind selten.
Bei Phosphormangel bleiben die Blätter und Pflanzen ebenfalls klein, sind aber bläulichgrün gefärbt. Die Blätter der Laubbäume weisen rötliche bis braune Flecken auf.
Für Kaliummangel ist bei Koniferen eine Gelbspitzigkeit der älteren Nadeln typisch. Rotfäule induziert oder verstärkt K-Mangel. Laubbäume mit K-Mangel tragen Blätter mit gelben bis braunen Rändern.
Calciummangel ist kaum bekannt. Er äußert sich im Extremfall durch blaßgrüne Nadeln und Blätter. Bei Laubbäumen treten auch rotbraune Nekrosen zwischen den Blattnerven auf.
Magnesiummangel führt bei Kiefern zu einer ausgesprochenen Goldspitzigkeit der Nadeln mit scharfem Übergang zu grüner Nadelbasis. Bei Fichte, Tanne und Douglasie werden v. a. ältere Nadeljahrgänge goldgelb. Bei Laubgehölzen zeigen sich zwischen den Blattnerven gelbe bis braune Flecken. K- und Mg-Mangel sind oft schwer zu unterscheiden.
Manganmangel äußert sich in einer gleichmäßigen Gelbfärbung der Nadeln bzw. Blätter. Bei älteren Fichten und Tannen sind im Unterschied zum K-Mangel vor allem die jüngsten Nadeljahrgänge betroffen.
Eisenmangel führt ebenfalls zu einer gelben oder gelblichweißen Aufhellung der jüngsten Blätter. Fe-, aber auch Mn-Mangel, wird bislang nur auf Kalkstandorten beobachtet.
Zinkmangel fällt in der Regel mit gelbchlorotischen bzw. braunchlorotischen Nadeln zusammen. Dies ist nicht nur bei Fichte, sondern auch bei Tanne feststellbar. Diese Schadsymptome können durch substratbedingten Mangel verursacht werden.
Akute Mangelsymptome, bestätigt durch Nadelanalysen, können durch leichtlösliche Düngersalze rasch, aber meist nicht nachhaltig behoben werden.
Stickstoff
Stickstoff liegt gewichtsmäßig in der Trockensubstanz der
Pflanzen nach Kohlenstoff, Wasserstoff und Sauerstoff an 4. Stelle. Er
macht 18 % des Proteingewichts aus. In den organischen Verbindungen
(Aminosäuren, Proteine, Nucleinsäuren, Co-Enzyme u.ä.)
liegt er in reduzierter Form vor. 50 - 70 % des Stickstoffs befinden sich
in den Chloroplasten. Er bestimmt bei ausreichendem Vorhandensein der
anderen Wachstumsfaktoren maßgeblich die Größe der
pflanzlichen Produktion.
Phosphor
Phosphor ist u. a. Bestandteil von Nucleotiden, Nucleinsäuren und
Co-Enzymen. Seine Hauptrolle liegt im Vorkommen in wichtigen
Strukturkomponenten und in seiner Mitwirkung am Energiehaushalt der Zelle.
Er ist wesentlich für die Ausreifung des Holzes und für die Erhöhung
der Widerstandskraft gegen Frost und Krankheiten.
Kalium
Kalium ist das einzige einwertige Kation, welches für alle Pflanzen
essentiell ist. Es ist wichtig als Co-Faktor bei Enzymreaktionen und als
osmotisch wirksame Komponente (Spaltöffnungsbewegungen). Kalium begünstigt
die Wasseraufnahme und wirkt dem Welkezustand entgegen. Außerdem erhöht
es die Dürre- und Frostresistenz.
Magnesium
Magnesium ist ein wesentlicher Bestandteil des Chlorophylls (etwa 10 %
des Blattmagnesiums) und damit notwendig für Assimilation und
Wachstum. Das Magnesium der Chloroplasten macht oft mehr als 50 % des
Blattmagnesiums aus. Es ist ein wesentlicher Co-Faktor bei vielen
Enzymreaktionen.
Calcium
Calcium ist wesentlich für die Aufrechterhaltung von Struktur und
Funktion von Zellmembranen. Es ist ein relativ unspezifischer Co-Faktor
bei einer Reihe von Enzymen. Als Gegenspieler des Kaliums wirkt es
entquellend, d.h. es hemmt die Wasseraufnahme und steigert die
Transpiration. Calcium liegt im Boden häufig als Karbonat vor. Es ist
die Bedeutung des Karbonats, d. h. die pH-Anhebung des Bodens, welche dem
Calcium seine besondere Wichtigkeit verleiht.
Spurenelemente (Mikronährelemente)
Besonders wichtige Spurenelemente sind: Eisen, Mangan, Kupfer, Zink, Bor,
Molybdän. Fehlt auch nur eines dieser Elemente, kann es zu schweren
Wachstumsstörungen der Pflanzen kommen. Wichtig sind diese Elemente für
Enzymreaktionen und den Elektronentransport (Assimilation).
Eisen ist besonders wichtig für die Synthese von Chlorophyll und für den photosynthetischen Elektronentransport. Mangan spielt eine wichtige Rolle als Co-Faktor vieler Enzyme. Kupfer und Zink sind Bestandteile verschiedener Enzyme. Molybdän ist Bestandteil von Enzymen der N2-Fixierung und der Nitratreduktion. Die Wirkmechanismen von Bor sind unklar, die Lebensnotwendigkeit in niedriger Konzentration für die höheren Pflanzen ist aber unbestritten.
| FieSy, 8/1/98 |    |